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mwba Anthemideae mwbq mwbgCassini, mwbw1819 è una mwcatribù di mwcqpiante mwcgangiosperme mwcwdicotiledoni della mwdafamiglia delle mwdqAsteracee (sottofamiglia mwdgAsteroideae).cite-ref-apgiv-1-0[1]cite-ref-2[2]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Sistematica

• Filogenesi

• Composizione della tribù

• Generi della flora spontanea italiana

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome di questa tribù deriva da un suo mwgggenere tipo mwgwmwhaAnthemis mwhq L., 1753, la cui mwhgetimologia deriva dalla parola mwhwgreca "mwiaAnthemon" (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in “anthemis” (= piccolo fiore) e fa riferimento all'mwiqinfiorescenza di queste piante.cite-ref-3[3]cite-ref-motta-4-0[4] Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.

ll mwkwnome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese mwlaAlexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "mwlqJournal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819" del 1819.cite-ref-5[5]

mwuaPortamento. L'mwuqhabitus delle specie di questa tribù è mwugerbaceo annuale o perenne, ma anche mwuwarbustivo e cespuglioso; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribù mwvaAthanasiinae e mwvqSantolininae) oppure le superfici possono essere mwvgglabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.cite-ref-pignatti-6-0[6]cite-ref-stra-7-0[7]cite-ref-judd-8-0[8]cite-ref-fs-9-0[9]cite-ref-kj-10-0[10]

mwbaFusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

mwbgFoglie. Le mwbwfoglie sono di due tipi: mwcabasali e mwcqcauline; la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-mwcgpennatosetta (fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribù mwcwHandeliinae); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribù mwdaSantolininae) o la consistenza è succulenta (genere mwdqmwdgUrsinia); le foglie sono mwdwpicciolate, ma possono essere anche mweasessili:

• foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribù mwewMatricariinae).

• foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto oppure fascicolate).

mwfgInfiorescenza. Le mwfwsinflorescenze sono formate da mwgacapolini o solitari o raccolti in modo mwgqcorimboso; in alcuni casi le sinflorescenze sono mwggracemose (sottotribù mwgwArtemisiinae) o raramente in forma di glomeruli. Le mwhainfiorescenze vere e proprie sono composte da un mwhqcapolino terminale peduncolato di tipo mwhgradiato, mwhwdisciforme o mwiadiscoide, normalmente con fiori mwiqeterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un mwiginvolucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse mwiwbrattee, al cui interno un mwjaricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo, piatto, normalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genere mwjqmwjgAnthemis e altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generi mwjwmwkaMatricaria, mwkqmwkgLeucanthemopsis e altri); all'esterno può essere densamente irsuto.

mwlaFiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 mwlqverticilli: mwlgcalice – mwlwcorolla – mwmaandroceo – mwmqgineceo) e pentameri (mwmgcalice e mwmwcorolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

mwngmwnwfiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è mwoaligulata (mwoqzigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili. mwogfiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente mwowtubulose (mwpaattinomorfe); sono mwpqermafroditi (o funzionalmente maschili).

• mwqaFormula fiorale:

mwqwmwramwrqmwrg*/x mwrwK mwsa ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mwsqC (5), mwsgA (5)], mwswG 2 (infero), acheniocite-ref-judd520-11-0[11]

• mwugCalice: i mwuwsepali del mwvacalice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• mwvgCorolla:

• fiori del raggio: la forma della mwwqcorolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente blu-violetto, rosato o rossastro;

• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi, o con 4 lobi in alcuni generi della sottotribù mwwwAnthemidinae, o anche meno (2–3) nella sottotribù mwxaArtemisiinae; raramente di più (6 lobi in mwxqmwxgLepidolopsis, sottotribù mwxwHandeliinae); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genere mwyamwyqOncosiphon sottotribù mwygPentziinae); i lobi, mwywpatenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno mwzalanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.

• mwzgAndroceo: l'mwzwandroceo è formato da 5 mw0astami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono mw0qconnati e formano un manicotto circondante lo mw0gstilo. Le antere possono essere sia di tipo mw0wbasifissa (come nei generi mw1amw1qTanacetum e mw1gmw1wTripleurospermum della sottotribù mw2aAnthemidinae) che mw2qmedifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).cite-ref-12[12] Questa caratteristica ha valore mw3gtassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto mw3wendoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre mw4apolarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il mw4qpolline è sferico con un diametro medio di circa 25 mw4gmicron; è mw4wtricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• mw5qGineceo: l'mw5govario è mw5winfero mw6auniloculare formato da 2 mw6qcarpelli. Lo mw6gstilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due mw6wstigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

mw7qFrutti. I mw7gfrutti sono degli mw7wacheni con mw8apappo (a volte il pappo può mancare);

• achenio: la forma degli acheni è cilindrica o obovoide (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è mw8wpolimorfo (sottotribù mw9aCotulinae) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori mw9qligulati e quelli mw9gtubulosi (come nei generi della sottotribù mw9wGlebionidinae).

• pappo: normalmente il mw-qpappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.

mw-aImpollinazione: l'mw-qimpollinazione avviene tramite insetti (mw-gimpollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).cite-ref-stra-7-1[7]cite-ref-judd-8-1[8]

mwaqgRiproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

mwaqoDispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwaqsmirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: mwaqwzoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del mwaq0pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno in mwaraAsia centrale, nella regione del mwareMediterraneo e in mwariSudafrica.

La mwarufamiglia delle mwaryAsteraceae (o mwarcCompositae, mwargmwarknomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mwaro23000 mwarsspecie distribuite in mwarw1715 mwar0genericite-ref-13[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia mwasiAsteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.cite-ref-apgiv-1-1[1]cite-ref-fs-9-1[9]cite-ref-kj-10-1[10]

La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista francese mwataAlexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in due mwatesottotribù:

mwatqmwatuChrysantheminae mwatyLess.: mwatcricettacolo privo di pagliette. mwatgAnthemidinae mwatkDumort.: ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.

Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in termini mwatsfilogenetici portando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (sia mwatwmolecolari che mwat0morfologiche, anatomiche, mwat4citologiche e mwat8embriologiche) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 19 mwauasottotribù.cite-ref-14[14]

La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia mwaucAsteroideae). Da un punto di vista mwaugfilogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle mwaukAsteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù mwauoSenecioneae, mwausCalenduleae, mwauwGnaphalieae e mwau0Astereae (insieme formano il "gruppo Asteroidae").cite-ref-15[15]cite-ref-16[16]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi).cite-ref-obe-17-0[17]

| Clade | Sottotribù | Nr. generi/specie | Distribuzione | Caratteri principali |

|---|---|---|---|---|

| Southern hemisphere grade | Athanasiinae - Cotulinae - Inulantherinae - Osmitopsidinae - Phymasperminae - Ursiniinae | 22/313 | Africa meridionale | Il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette. - Il tessuto endoteciale può essere polarizzato come no. - L'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi). - I filamenti del collare (delle antere) sono sottili. - Il pappo, se presente, è formato da una coroncina di scaglie. |

| Asian-southern African grade | Artemisiinae - Handeliinae - Pentziinae | 44/760 | Asia centrale | L'indumento è fatto di peli medifissi e basifissi. - I capolini sono soprattutto del tipo radiato o disciforme. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato. |

| Eurasian grade | Anthemidinae - Brocchiinae - Leucanthemopsidinae - Matricariinae - Vogtiinae | 19/568 | Eurasia con habitat medio-temperati. | Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è formato soprattutto da peli medifissi. - Il pericarpo degli acheni è sottile. |

| Mediterranean clade | Glebionidinae - Lepidophorinae - Leucantheminae - Lonadinae - Santolininae | 25/154 | Emisfero boreale e in particolare all'areale del Mediterraneo, in Europa, Nord Africa, Asia (occidentale del sud) | Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - Il ricettacolo spesso è provvisto di pagliette. - Spesso sono presenti dei condotti resiniferi. |

Il mwazycladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato conferma la suddivisione in 4 aree geografiche con alcune eccezioni (riscontrabili solamente con un cladogramma più dettagliato). Le eccezioni riguardano una possibile sovrapposizione geografica delle sottotribù mwazcLeucantheminae e mwazgLeucanthemopsidinae. Nel complesso viene confermata la mwazkmonofilia delle Anthemideae con l'inclusione dei genere mwazomwazsCotula e mwazwmwaz0Ursinia (rispettivamente sottotribù mwaz4Cotulinae e mwaz8Ursiniinae). Viene evidenziata la posizione isolata della sottotribù mwaaaOsmitopsidinae ossia del genere mwaaemwaaiOsmitopsis che quindi risulta mwaam“gruppo fratello” del resto del gruppo. Vengono evidenziate inoltre alcune mwaaqparafilie (mwaauPentziinae-mwaayArtemisiinae e mwaacAthanasiinae-mwaagPhymasperminae). Probabilmente dovute a fenomeni passati di mwaakibridazione viste anche le comuni aree di distribuzione. Un mwaaoclade ben sostenuto (= una forte monofilia) si ha nei due gruppi Eurasiatici-Mediterranei (mwaasMatricariinae, mwaawAnthemidinae, mwaa0Leucanthemopsidinae, mwaa4Leucantheminae, mwaa8Santolininae e mwabaGlebionidinae).cite-ref-18[18] In base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche.

Legenda al cladogramma: MC = Mediterranean clade; EG = Eurasian grade; AA = Asian-southern African grade; SHG = Southern hemisphere grade. (Questa configurazione in studi più recenti è lievemente modificata.cite-ref-obe-17-1[17]).

Le principali mwabwsinapomorfie, relative a tutta la famiglia delle Asteraceae, sono:cite-ref-judd-8-2[8]

mwacmmwacqla lamina delle foglie di tipo mwacupennatosetta. mwacyle mwaccbrattee mwacginvolucrali con margini scariosi. mwackle cellule epidermiche dei mwacofiori del raggio sono papillose. mwacsil mwacwpappo è ridotto o di tipo squamoso. mwac0le ramificazioni dello mwac4stilo sono troncate.

Il mwadanumero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 18 (a volte 20, raramente 12, 14, 22, 23 o 34).cite-ref-kj-10-2[10]

La tribù "Anthemideae" comprende 19 mwadcsottotribù, 110 mwadggeneri e 1795 mwadkspecie.cite-ref-kj-10-3[10]cite-ref-obe-17-2[17]

| Sottotribù | Nr. genere | Nr. specie | Distribuzione | Cromosomi | Divergenza (Ma - milioni di anni) | Fiori |

|---|---|---|---|---|---|---|

| Artemisiinae Less., 1830 | 25 | 625 | Soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale | Numero cromosomico di base: x = 9. Varianti: 2n = 12, 14, 16, 18, 20, 22 e 34. Alcuni generi sono poliploidi | 5 - 0,5 | |

| Athanasiinae (Less.) Lindl. ex Pfeiff., 1872 | 6 | 94 | Soprattutto Africa meridionale | 2n = 16,18 e 36 | 13 - 9 | |

| Anthemidinae (Cass.) Dumort., 1827 | 8 | 397 | Europa , Asia , Africa e Nord America | 2n = 18 (alcune specie sono poliploidi) | 7 - 2 | |

| Brocchiinae Oberpr. & Töpfer, 2022 | Un genere: Brocchia Vis,1836 | Una specie: Brocchia cinerea (Delile) Vis,1836 | Africa settentrionale e Penisola Arabica | 2n = 18 | 11 | |

| Cotulinae Kitt., 1844 | 10 | 126 | Prevalentemente nell'emisfero australe. Il maggior centro di diversità si ha nel Sudafrica | 2n = 16, 18 e 20 (specie poliploidi) fino a 2n = 120) | 17 - 7 | |

| Glebionidinae Oberprieler & Vogt, 2007 | 7 | 31 | Areale del Mediterraneo (Macaronesia, Europa, Nord Africa, Asia occidentle del sud) | 2n = 18 | 6,5 - 0,5 | |

| Handeliinae Bremer & Humphries, 1993 | 13 | 75 | Asia centrale | 2n =14 e 18 | | |

| Inulantherinae Oberpr. & Töpfer, 2022 | Un genere: Inulanthera Källersjö, 1986 | 10 | Africa meridionale Madagascar | | 14 | |

| Lepidophorinae Oberpr. & Töpfer, 2022 | Un genere: Lepidophorum Neck. ex DC., 1838 | Una specie: Lepidophorum repandum (L.) DC., 1838 | Spagna e Portogallo | 2n = 18 | 6 | |

| Leucantheminae Bremer & Humphries, 1993 | 11 | 84 | Mediterraneo e aree limitrofe | 2n=18. Alcuni generi sono poliploidi (Leucanthemum e Plagius) | 6 - 2 | |

| Leucanthemopsidinae Oberprieler & Vogt, 2007 | 5 | 14 | Areale mediterraneo | 2n = 18 | 9,5 - 2 | |

| Lonadinae Oberpr. & Töpfer, 2022 | Un genere: Lonas Adans, 1763 | Una specie: Lonas annua Vines & Druce, 1914 | Italia , Algeria , Marocco e Tunisia | 2n = 18 | 5,5 | |

| Matricariinae Willk., 1870 | 4 | 154 | La distribuzione è relativa soprattutto all'emisfero boreale | 2n=18 (alcuni generi sono poliploidi: Achillea e Matricaria) | 3,2 - 2,3 | |

| Osmitopsidinae Oberprieler & Himmelreich, 2007 | Un genere: Osmitopsis Cass., 1823 | 9 | Sudafrica | 2n = 20 | 24 | |

| Pentziinae Oberprieler & Himmelreich, 2007 | 6 | 60 | Soprattutto Africa (emisfero australe) con habitat da temperato a subtropicale. Ma anche in Marocco , Algeria , Chad , Somalia e Yemen | 2n = 12, 14, 16 e 18 | | |

| Phymasperminae Oberprieler & Himmelreich, 2007 | 3 | 29 | Africa meridionale | | 5 - 3 | |

| Santolininae Willk., 1870 | 5 | 37 | Mediterraneo | 2n = 18 Alcuni generi sono poliploidi | 5 - 3,5 | |

| Ursiniinae Bremer & Humphries, 1993 | Un genere: Ursinia Gaertn., 1791 | 45 | Africa del sud e orientale: Sudafrica , Namibia , Botswana e Etiopia | | 14 | |

| Vogtiinae Oberpr. & Töpfer, 2022 | Un genere: Vogtia Oberpr. & Sonboli, 2012 | 2 | Marocco e Mediterraneo occidentale | 2n = 18 | | |

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:cite-ref-pin-19-0[19]

• Sottotribù: mwaz0Anthemidinae

• mwa0amwa0eAnthemis (21 specie)

• mwa0mmwa0qCota (5 specie)

• mwa0ymwa0cNananthea (una specie)

• mwa0kmwa0oTanacetum (6 specie)

• mwa0wmwa00Tripleurospermum (una specie)

• Sottotribù: mwa08Artemisiinae

• mwa1imwa1mChrysanthemum (una specie)

• mwa1umwa1yArtemisia (24 specie)

• Sottotribù: mwa1gAthanasiinae

• mwa1smwa1wEriocephalus (una specie)

• Sottotribù: mwa14Cotulinae

• mwa2emwa2iCotula (2 specie)

• mwa2qmwa2uSoliva (2 specie)

• Sottotribù: mwa2cGlebionidinae

• mwa2omwa2sArgyranthemum (una specie)

• mwa20mwa24Glebionis(2 specie)

• Sottotribù: mwa3aLeucanthemopsidinae

• mwa3mmwa3qLeucanthemopsis (una specie)

• Sottotribù: mwa3yMatricariinae

• mwa3kmwa3oAchillea (22 specie)

• mwa3wmwa30Anacyclus (2 specie)

• Sottotribù: mwa38Glebionidinae.

• mwa4imwa4mArgyranthemum (una specie)

• mwa4umwa4yGlebionis(due specie)

• Sottotribù: mwa4gLeucantheminae.

• mwa4smwa4wColeostephus (2 specie)

• mwa44mwa48Leucanthemum (15 specie)

• mwa5emwa5iMauranthemum (una specie)

• Sottotribù: mwa5qLonadinae

• mwa5cmwa5gLonas (una specie)

• Sottotribù: mwa5oSantolininae

• mwa50mwa54Chamaemelum (2 specie)

• mwa6amwa6eCladanthus (una specie)

• mwa6mmwa6qSantolina (6 specie)

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• mwbe0Generi di Asteraceae

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